[發(fā)明專利]控制水稻分蘗基因OsHT1及其應用

在審

• 申請?zhí)枺?/td>: 201710157175.7
• 申請日: 2017-03-16
• 公開（公告）號: CN106868019A
• 公開（公告）日: 2017-06-20
• 發(fā)明（設(shè)計）人: 李成偉;唐躍輝;包欣欣;劉坤;張菊;李曉麗;徐克東;張怡;齊靜;于德水;王健
• 申請（專利權(quán)）人: 周口師范學院
• 主分類號: C12N15/29
• 分類號: C12N15/29;C07K14/415;C12N15/82;A01H5/00
• 代理公司: 鄭州中原專利事務所有限公司41109
• 代理人: 趙磊

技術(shù)領(lǐng)域

本發(fā)明屬于植物生物技術(shù)領(lǐng)域，它涉及一種植物分蘗必需基因及其應用，具體涉及一種控制水稻分蘗基因OsHT1及其應用。

背景技術(shù)

水稻是我國主要糧食作物之一，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上舉足輕重。隨著我國人口的急劇增長和耕地面積的不斷減少，提高水稻產(chǎn)量對保證我國的糧食安全、促進國民經(jīng)濟的發(fā)展有舉足輕重的作用。培育具有理想株型的高產(chǎn)水稻品種是提高水稻單產(chǎn)的一個重要方面，也是糧食生產(chǎn)者一直追求的目標。水稻產(chǎn)量是復雜的數(shù)量性狀，主要取決于有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。分蘗是水稻等單子葉禾本科作物的一種特殊的分枝現(xiàn)象，它是決定水稻等禾本科作物穗數(shù)多少進而影響單產(chǎn)的重要因素之一，更是優(yōu)良高產(chǎn)植物株型建成的重要組成因素。因此，對水稻分蘗相關(guān)基因的挖掘，并使其應用于水稻、小麥等禾谷類作物高產(chǎn)品種的培育，具有重要的理論意義和生產(chǎn)應用前景。水稻分蘗新基因的挖掘及其研究不僅可以為豐富水稻等禾谷類作物分蘗的分子機理積累資料，為水稻、小麥等禾谷類作物的高產(chǎn)分子模塊設(shè)計育種提供理論依據(jù)；同時也為揭示水稻、小麥等禾谷類作物產(chǎn)量遺傳改良的分子奧秘和育種提供新的基因資源。

分枝是植物株型發(fā)育的主要決定因素。在水稻和小麥等主要禾本科作物中，分枝通常被稱為分蘗，是與產(chǎn)量密切相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀之一。分枝與單子葉植物分蘗的本質(zhì)區(qū)別如下：分枝沒有不定根且在莖稈上部的伸長節(jié)間產(chǎn)生，不能與主莖分離單獨存活，而分蘗生有不定根且由莖稈基部的不伸長節(jié)間產(chǎn)生，可以脫離主莖單獨存活（Hussien et al., 2014; Tavakol et al., 2015）。水稻分蘗作為著生稻穗的特殊分枝直接決定著水稻的產(chǎn)量，是培育“超級水稻”的一個重要方面（李家洋，2008）。在水稻等禾本科作物中，分蘗的形成過程可分為三個主要的步驟，即腋生分生組織（axillary meristem）的建立、腋芽（axillary bud）的形成和腋芽的伸長（Tavakol et al., 2015）。腋芽形成后面臨兩種不同的命運，直接發(fā)育成分蘗，或者進入休眠狀態(tài)，在適宜的條件下恢復生長發(fā)育形成分蘗。腋生分生組織的建立和腋芽的形成受到一系列基因的復雜調(diào)控，而腋芽的生長和發(fā)育來自植物內(nèi)源的遺傳因素以及外界環(huán)境信號的影響，植物激素處于諸多調(diào)控信號途徑網(wǎng)絡(luò)的中心，在植物株型發(fā)育與建立過程中發(fā)揮及其重要的作用（Hussien et al., 2014）。

腋芽的形成起始于來自腋生分生組織葉原基（leaf primordia）的形成。水稻中的MONOCULM1(MOC1)基因、LAXPANICLE (LAX)基因及大麥中的Uniculm2（Cul2）基因，Cul4基因是調(diào)控腋生分生組織形成的重要基因（Hussien et al., 2014;Li et al., 2003; Tabuchi and Sato, 2011;Tavakol et al., 2015）。MOC1基因是第一個被鑒定的控制水稻分蘗的基因，該基因編碼一個植物特異的GRAS轉(zhuǎn)錄因子，MOC1功能喪失導致植株株高降低、腋芽原基不能正常起始，分蘗不能形成，表明MOC1是水稻分蘗芽形成和伸長所必需的（Li et al., 2003）。TAD1（Tillering and Dwarf1）基因編碼一個細胞分裂后期啟動復合物（anaphase-promoting complex，簡稱APC/C）的共激活蛋白，它作用于MOC1的上游，能夠特異的識別MOC1并將MOC1募集到APC/C復合體，導致MOC1發(fā)生泛素化修飾，以依賴于細胞周期進程的方式降解，進而導致腋生分生組織不能正常的起始，分蘗數(shù)目減少（Xu et al., 2011）。玉米中的TEOSINTE BRANCHED 1 (TB1)基因及其在水稻中的同源基因FineClum1 (FC1/OsTB1)、擬南芥中的同源基因 BRANCHED 1 (BRC1)，柳枝稷中的同源基因PvTB1是目前報道的為數(shù)不多特異調(diào)節(jié)腋芽或者側(cè)芽伸長的基因（Aguilar-Martínez et al., 2007; Hussien et al., 2014; Takeda et al., 2003; Xu et al., 2016）。這些基因均編碼包括TCP結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，負調(diào)控腋芽或者側(cè)芽的生長，其功能喪失會導致分枝或者分蘗的大量產(chǎn)生，超表達則抑制側(cè)芽或者腋芽的伸長。